Категория

Популярни Публикации

1 Giardia
Колко време отнема и как продължава инкубационният период на хепатит B?
2 Стеатоза
Как да се подготвим правилно за ултразвук на черния дроб?
3 Цироза
Структура и функция на човешкия черен дроб
Основен // Жълтеница

Гликоген: образуване, възстановяване, разцепване, функции


Гликогенът е резервен въглехидрат на животните, състоящ се от голям брой глюкозни остатъци. Съставът на гликоген ви позволява бързо да запълни липсата на глюкоза в кръвта, веднага щом нивото му намалее, гликогенът се разпада и свободната глюкоза навлиза в кръвния поток. В човешкото тяло глюкозата се съхранява главно под формата на гликоген. Не е от полза да се съхраняват отделни глюкозни молекули в клетките, тъй като това значително ще увеличи осмотичното налягане вътре в клетката. С неговата структура гликогенът наподобява нишесте, т.е. полизахарид, който основно съхранява растенията. Нишестето също се състои от глюкозни остатъци, свързани помежду си, но има много повече клонове в гликогенните молекули. Качествената реакция на гликоген - реакция с йод - дава кафяво оцветяване, за разлика от реакцията на йод със скорбяла, което прави възможно получаването на виолетово петно.

Регулиране на образуването на гликоген

Образуването и разцепването на гликоген регулира няколко хормона, а именно:

1) инсулин
2) глюкагон
3) адреналин

Образуването на гликоген възниква след като концентрацията на глюкозата в кръвта се повиши: веднъж много глюкоза, тя трябва да бъде запазена за бъдеща употреба. Абсорбцията на глюкозата от клетките се регулира предимно от два хормонални антагониста, т.е. хормони с противоположно действие: инсулин и глюкагон. И двата хормона се секретират от клетките на панкреаса.

Забележка: Думите "глюкагон" и "гликоген" са много сходни, но глюкагонът е хормон, а гликогенът е резервен полизахарид.

Инсулинът се синтезира, ако има много глюкоза в кръвта. Това обикновено се случва след като човек яде, особено ако храната е богата на въглехидрати храна (например, ако ядете брашно или сладко). Всички въглехидрати, които се съдържат в храната, се разделят на монозахариди и вече в тази форма през стената на червата се абсорбират в кръвта. Съответно, нивото на глюкозата се повишава.

Когато клетъчните рецептори реагират на инсулин, клетките абсорбират глюкозата от кръвта, и неговото ниво се намалява отново. Между другото, което е и причината диабет - недостиг на инсулин - образно нарича "глад сред изобилие", защото има много захар, но без инсулин клетките не могат да го абсорбират в кръвта след консумиране на храна, богата на въглехидрати. Част от глюкозните клетки се използват за генериране на енергия, а останалата част се превръща в мазнини. Чернодробните клетки използват абсорбираната глюкоза за синтезиране на гликоген. Ако малко глюкоза в кръвта, процесът се обръща: панкреаса отделя хормон, глюкагон, черния дроб и клетки започват да се разцепи гликоген, освобождаване на глюкоза в кръвта, или повторно синтезират глюкоза от прости молекули, такива като млечна киселина.

Адреналинът също води до разграждане на гликоген, тъй като цялото действие на този хормон е насочено към мобилизиране на тялото, подготвя го за реакция като "удари или избяга". И затова е необходимо концентрацията на глюкоза да стане по-висока. Тогава мускулите могат да го използват, за да получат енергия.

По този начин абсорбцията на храна води до освобождаването в храната на хормона на инсулина и синтеза на гликоген, и гладуване до освобождаването на хормона глюкагон и разграждането на гликоген. Освобождаването на адреналина, настъпващо при стресови ситуации, също води до разграждане на гликоген.

Какъв е синтезът на гликоген?

Субстратът за синтез на гликоген или гликогенегенеза, както се нарича по друг начин, е глюкоза-6-фосфат. Това е молекула, която се получава от глюкозата след прикрепяне към шестия въглероден атом на остатъка от фосфорна киселина. Глюкозата, която образува глюкоза-6-фосфат, влиза в черния дроб от кръвта и в кръвта от червата.

Друг вариант е възможно: глюкоза може да бъде новосинтезирано от прости прекурсори (млечна киселина). В този случай нивото на кръвната захар спада, например, в мускул, при което се разцепва до млечна киселина с освобождаването на енергия, след което натрупаната млечна киселина се транспортира до черния дроб, и чернодробните клетки бяха повторно синтезира от нея глюкоза. След това глюкозата може да се превърне глюкозо-6-fosfot продължи на тази основа да се синтезира гликоген.

Етапи на образуване на гликоген

И така, какво се случва по време на синтеза на гликоген от глюкозата?

1. Глюкоза след добавяне на остатък от фосфорна киселина става глюкоза-6-фосфат. Това се дължи на ензима хексокиназа. Този ензим има няколко различни форми. Хексоциназата в мускулите е малко по-различна от хексокиназата в черния дроб. Тази форма на този ензим, която присъства в черния дроб, се свързва по-лошо с глюкозата и продуктът, образуван по време на реакцията, не инхибира хода на реакцията. Благодарение на това, чернодробните клетки са в състояние да абсорбират глюкозата само когато има много от нея и веднага мога да превърна много субстрат в глюкоза-6-фосфат, дори ако нямат време да я обработят.

2. Ензимът фосфоглюкомутаза катализира превръщането на глюкоза-6-фосфат в негов изомер-глюкоза-1-фосфат.

3. Полученият глюкозо-1-фосфат след това се комбинира с уридин трифосфат до образуване на UDP-глюкоза. Ензимът UDF-глюкопирофосфорилаза катализира този процес. Тази реакция не може да се осъществи в обратната посока, т.е. тя е необратима при условията, които се срещат в клетката.

4. Ензимът на гликоген синтазата прехвърля глюкозния остатък в развиващата се гликогенна молекула.

5. Гликоген-разклонен ензим добавя клонове, създавайки нови "клонки" върху гликогенната молекула. По-късно, в края на този клон, се добавят нови глюкозни остатъци, като се използва гликоген синтаза.

Къде се съхранява гликоген след обучение?

Гликогенът е необходим резервен полизахарид за цял живот и се съхранява под формата на малки гранули, които са в цитоплазмата на някои клетки.

Гликогенът съхранява следните органи:

1. Черният дроб. Има много гликоген в черния дроб и това е единственият орган, който използва хранилища на гликоген за регулиране на концентрацията на кръвната захар. До 5-6% може да бъде гликоген от масата на черния дроб, който грубо съответства на 100-120 грама.

2. Мускулите. В мускулите резервът на гликогена е по-малък в проценти (до 1%), но като цяло по тегло той може да надвишава всички съхранявани в черния дроб гликоген. Мускулите не отделят глюкозата, която се образува след разграждането на гликоген в кръвта, те го използват само за собствените си нужди.

3. Бъбреците. Те откриха незначително количество гликоген. Дори по-малки количества са открити в глиални клетки и в левкоцити, т.е. бели кръвни клетки.

Колко време отнема съхраняването на магазините за гликоген?

По време на живота на тялото гликогенът се синтезира доста често, почти всеки път след хранене. Организмът няма смисъл да съхранява огромни количества гликоген, тъй като основната му функция е да не служи като донор на хранителни вещества колкото е възможно по-дълго, а да регулира количеството захар в кръвта. Резервите на гликоген са достатъчни за период от около 12 часа.

За сравнение, съхраняваните мазнини:

- Първо, те обикновено имат маса, много по-голяма от масата на съхранявания гликоген,
- второ, те могат да бъдат достатъчни за един месец на съществуване.

В допълнение, заслужава да се отбележи, че човешкото тяло може да превърне въглехидратите в мазнини, но не обратното, т.е. съхраняваната мазнина не може да се превърне в гликоген, тя може да се използва директно само за генериране на енергия. Но за да се разгради гликогенът до глюкоза, след това да се разруши самата глюкоза и да се използва полученият продукт за синтез на мазнини, човешкото тяло е напълно способно.

Великата енциклопедия на нефта и газа

Разцепване - гликоген

Отцепването на черния дроб гликоген се катализира от два ензима: гликоген фосфорилаза-а-1 и 6-глюкозил dazoy. И двата ензима са високо специфични и структура се разцепва Остатъкът (терминален остатък се отцепва само - D-глюкопираноза) и разкъсбаем тип връзка (първите разцепва само с 1 - 4 връзка [1].

Разцепването на гликоген към глюкоза-1-фосфат се катализира от фосфолилаза, която се активира от AMP. Беше показано, че фосфорилазата се състои от две неактивни субединици; Активната форма на фосфорилазата е димерът. АМР, като активатор на фосфорилазата, насърчава димеризацията. Вероятно AMP действа като алостеричен ефектор. [2]

Разделяне процес, наречен гликогенолиза и гликоген включва активиране хормон глюкагон фосфорилаза ензим. Глюкагон също се секретира от панкреаса и се освобождава в отговор на липсата на захар в кръвта (Sec. При спешни случаи, когато подчерта, или в студени условия фосфорилаза активиран и адреналин секретира от надбъбречните мозък, и норепинефрин, освободен като надбъбречната медула и окончания на симпатикови неврони ( раздел [3]

За да може да продължи разцепването на гликоген под действието на гликоген-фосфорилаза, друг ензим и (1-6) глюкозидаза трябва да действат върху полизахарида. Този ензим катализира две реакции. В първата, той разцепва три глюкозни остатъци от четирите споменати вериги и ги прехвърля до края на друга външна странична верига. Във втората реакция, катализирана от (1-6) -глюкозидаза, четвъртият глюкозен остатък се разцепва, прикрепен в клона с (1-6) връзка. [5]

Гликогенолизата започва с разцепването на гликоген (или нишесте) чрез фосфорилиране в присъствието на ензим фосфорилаза. [6]

Защо крайните продукти на гликогенното разцепване в тези две тъкани са различни. [7]

Глюкагон има способността да стимулира разграждането на гликоген в черния дроб, като по този начин повишава нивото на захарта в кръвта. За разлика от адреналина, глюкагонът не активира фосфорилазата на скелетната мускулатура. Хипогликемията, причинена от инсулин, води до повишено разцепване на гликоген в черния дроб, което се стимулира от глюкагон. В механизма на глюкозната хомеостаза глюкагон е антагонист на инсулина. Синергизъм на действието на глюкагон и инсулин също е показан при освобождаване на глюкоза от гликоген. Наличието на инсулин стимулира използването на свободна глюкоза в периферните тъкани. Глюкагон се произвежда в а-клетките на островите на Langerhans и се намира в редица други тъкани. [8]

Гликогенолизата - е процес на гликоген разпределение, което води до включване на остатъците глюкоза на полизахарид резерв в гликолизата. Glu-Koznov единица странични вериги на нишесте и гликоген в растенията, участващи в гликолиза в резултат на последователното действие на два ензима - глико-genfosforilazy (или нишесте фосфорилаза) и фосфоглюкомутаза. [10]

По-рано видяхме, че разграждането на гликоген се контролира от KOV-валентни и алостеричен модулирането на гликоген фосфорилаза (Sec. Фосфорилаза киназа превръща фосфорилаза Ь да фосфорилаза и отново за сметка на АТР, фосфорилиране на серин остатъци споменати. [12]

Необходимо е да се отбележи, че разграждането на гликоген в черния дроб с образуването на свободен глюкоза (мобилизация на гликоген страница Този гликоген се разделят под въздействието на не амилаза и чернодробна фосфорилаза за производство на глюкоза-1 -.. монофосфат естер (р Последният след това бързо се разделят е osfatazami чернодробна до свободна глюкоза и фосфорна киселина. [13]

Необходимо е да се отбележи, че разграждането на гликоген в черния дроб с образуването на свободен глюкоза - мобилизиране на гликоген (р Това гликоген се разделят под въздействието на не амилаза, apechenochnoy фосфорилаза за производство на глюкоза-1 -.. монофосфат естер (р Последният след това много бързо след стане Глюкоза-6-монофосфат (стр. [14]

Инсулинът, в действието си върху процеса на разцепване на гликоген в черния дроб, до известна степен е антагонист на адреналина и симпатините. [15]

Info-Farm.RU

Фармацевтика, медицина, биология

гликоген

гликоген (Също така известен като "животно нишесте", въпреки че това име неточности) - полизахарид, хомополимер на α-глюкоза, основната форма на неговото съхранение в животински клетки, повечето гъби, бактерии и много археи. В човешкото тяло основните места за натрупване на гликоген са черния дроб и скелетните мускули.

Способността на черния дроб да увеличава концентрацията на глюкоза в кръвта и присъствието в нея на нишесте-липодибиум субстанция, която се нарича гликоген, е открита през 1875 г. от Клод Бърнард.

Химична структура

Гликогенът е хомополимер на а-глюкоза, остатъците от които са свързани помежду си (α1 → 4) -гликозидни връзки. На всеки 8-10 клона мономерни остатъци, страничните клонове се свързват (α1 → 6) чрез сноп. По този начин гликогенната молекула е много по-компактна и разклонена от нишестето. Степента на полимеризация е близка до тази в амилопектина.

Всички гликоген клонове имат neredukuyuchi край, така че ако броят на клонове е равно на п, след молекулата е N-1 краища neredukuyuchih и само една намалена. Когато се извършва хидролиза на гликоген, за да се използва като източник на енергия, глюкозните остатъци един след друг се отделят от нередуктивните краища. Техният голям брой ви позволява значително да ускорите процеса.

Най-стабилна конформация на клонове с (α1 → 4) спирала пакет е гъста с шест глюкозни остатъци на ход (за всяка молекула равнина върнати до 60 ° по отношение на предишното).

За да изпълни своята биологична функция: осигурявайки най-компактното съхранение на глюкозата и същевременно възможността за нейната бърза мобилизация, гликогенът трябва да има оптимизирана структура за няколко параметъра: 1) броят на нивата на разклоняване; 2) броя клонове във всяко ниво; 3) количеството глюкозни остатъци във всеки клон. За гликогенна молекула с постоянен брой мономерни единици броят на външните клонове, от които може да се мобилизира глюкозата до клона, намалява със средната дължина на всеки клон. Плътността на най-отдалечените клони е стестично ограничена, така че максималният размер на гликогенната молекула намалява с увеличаване на броя на клоните на едно ниво. Зрелите молекули от гликоген от различен произход имат средно по 12 степени разклонения, всеки от които има средно по две разклонения, всеки от които съдържа около 13 глюкозни остатъка. Математическият анализ показва, че такава структура е много близка до оптималната за мобилизиране на максималното количество глюкоза в минималното време.

Разпределение и значение

Гликогенът е форма на съхранение на глюкоза при животни, гъби, някои бактерии (особено цианобактерии) и APEX. В микроорганизмите гликогенът е повече или по-малко равномерно диспергиран в цитоплазмата на клетките под формата на гранули с диаметър от 20-100 nm, те обикновено могат да се наблюдават само чрез електронен микроскоп. Ако клетката съдържа много гликоген, тя става червено-кафява, когато се боядисва с йоден разтвор. В гръбначни животни, по-голямо количество гликоген отглеждане на черния дроб, където той може да възлиза на 7-10% от общото тегло (100 -120 грама за възрастен) и скелетните мускули (1-2% от общото тегло). Малки количества гликоген се намират в бъбреците и дори по-малко в някои глиални клетки на мозъка и белите кръвни клетки.

Съхраняването на глюкозата в свободна форма, а именно под формата на полизахариди, се диктува по две причини. Първо, ако, например, в цялата маса на хепатоцитен глюкоза включени в гликоген е в свободно състояние, неговата концентрация ще са достигнали 0,4 мол / л. Това от своя страна би довело до значително повишаване на осмотичното налягане на цитозола, прекомерно навлизане на водата в клетката и нейното разкъсване. Второ, такава висока концентрация на глюкоза ще направи практически невъзможно да активен транспорт от клетъчната среда, в случай на кръв хепатоцитен където глюкоза е само 5 ммол / л. Съхраняването на глюкоза под формата на гликоген може да намали концентрацията му в клетката до 0,01 μmol / l.

Резервите на гликоген при хората са много по-малко от запасите от мазнини. Последните имат няколко предимства: първо, те дават възможност да се получи два пъти повече енергия, отколкото същото количество въглехидрати, и второ, че е хидрофобни молекули и, за разлика от въглехидратите, не се нуждаят от хидратация, намаляване на теглото на енергийните запаси. Въпреки това, гликоген е бърз източник на енергия в допълнение към животинския организъм липсва метаболитни пътища на превръщане на мастни киселини на глюкоза, но не може да се използва от мозъка и в анаеробен метаболизъм на мускулите.

В хепатоцитите гликогенът се запазва под формата на големи цитоплазмени гранули. Елементен т.нар β-частиците е единична молекула gilkogenu има диаметър от около 21 нм и се състои от 55,000 глюкозни единици и има 2000 краища neredukuyuchih. 20-40 от тези частици заедно образуват α-гнезда, които могат да се видят под микроскоп в тъканите на животните, които се хранят добре. Те обаче изчезват след 24-часово гладуване. Гликогенните гранули са сложни агрегати, които съдържат освен гликоген ензими, синтезират и разцепват, както и регулаторни молекули.

Гликогенът в мускулите служи като източник на бърза енергия както в аеробния, така и в анаеробния метаболизъм. Резервите му могат да бъдат изчерпани за един час интензивна физическа активност. Редовното упражнение ви позволява да увеличите гликогенните запаси в мускулите, в резултат на което те могат да работят по-дълго без умора. В черния дроб гликогенът е глюкозен резерв за други органи, в случай че приемането му с храна е ограничено. Особено важно е доставката на неврони, които не могат да използват мастни киселини като енергиен субстрат. Резервоарът от гликоген по време на гладно е изчерпан за 12-24 часа.

Гликогенът се намира също в секрецията на жлезите на матката, които секретират в кухината си по време на периода след умората на менструалния цикъл след оплождането. Тук полизахаридът се използва като източник на хранене за ембриона, за да се имплантира.

Гликогенът също влиза в организма с храна и се разцепва в тънките черва на хидролитични ензими.

Метаболизъм на гликоген

Разцепването на гликоген

Разцепването на гликоген се осъществява по два основни начина: по време на храносмилането се хидролизира до глюкоза, която може да бъде абсорбирана от клетките на епитела на тънките черва. Вътреклетъчно разцепване на гликоген (гликогенолизата) преминава през фосфорилазната, чийто продукт е глюкоза 1-фосфат, по този начин може да се спести енергия гликозидни връзки част чрез образуване на фосфатен естер. По този начин, за да се включи образуваната глюкоза в гликолиза или път на пентозен фосфат, не е необходимо да се изразходва АТР. В допълнение, образуването на глюкоза-1-фосфат е от полза за мускулите, тъй като за това съединение в плазмалемата няма NO носители и той не може да "избяга" от клетката.

Хидролиза на гликоген по време на храносмилането

При хората храносмилането гликоген (като нишесте) започва в устата, когато действа α-амилаза от слюнка. Този ензим хидролизира вътрешномолекулни (а1 Ц 4) -връзките и разцепва олигозахариди на полизахариди. В стомаха, слюнчена амилаза се инактивира от високата киселинност. Стомашен сок не съдържа ензими за храносмилане въглехидрати. В дванадесетопръстника до (α1 → 4) -връзките гликоген действа панкреаса α-амилаза, и (α1 → 6) -връзките - специално ензим derozgaluzhuyuchy amilo- 1,6-гликозидаза. Следователно се заключава, хидролизата на гликоген в малтоза, които под въздействието на мембрана на чревната малтаза ензим (α-глюкозидаза) се превръща в глюкоза и абсорбира.

гликогенолизата

Вътреклетъчно гликоген мускулна и чернодробна в процеса разделя гликогенолизата, където трите ензима участват: гликоген фосфорилаза, фосфоглюкомутаза и glikogenderozgaluzhuyuchy ензим. Първият от тях катализира реакция, при която неорганичен фосфат за атака на гликозидна (α1 → 4) -Контрол на достъпа между последните два остатъка от глюкоза край neredukuyuchogo, в резултат на разцепване на последния остатък под формата на глюкоза-1-фосфат. Коафекторът в тази реакция е пиридоксал фосфат.

Гликоген фосфорилазата разделя последователно един мономер от невъзпроизведения край, докато достигне мястото на отстранения един с четири остатъка от (а1-> 6) -връзката (разклонена точка). Тук се активира бифункционален (в еуриотен) дехидрогеназен ензим. Първо, той катализира отговора на трансферазата, който се състои в пренасянето на блок от три глюкозни остатъка от клона до най-близкия нередуциращ край, към който той е прикрепен (α1 → 4). След това дехидрогеназният ензим проявява (а1 -> 6) -глюкозидазна активност, която се състои в разцепване на (а1-> 6) -възването и освобождаването на свободна глюкоза.

Глюкоза-1-фосфат се образува, за да се превърне фосфоглюкомутазата в глюкоза-6-фосфат, който в скелетните мускули навлиза в процеса на гликолиза. В черния дроб, глюкозо-6-фосфат може да се транспортира до ендоплазмения ретикулум, където под действието на глюкоза-6-фосфатаза (мускулна лишени от този ензим), и се превръща в глюкоза освободени в кръвта.

Биосинтеза на гликоген

До незначителна степен, биосинтезата на гликоген (гликогенеза) се появява в почти всички тъкани на тялото, но най-вече се изразява в черния дроб и мускулите. Този процес започва с глюкоза-6-фосфат, образува се от глюкоза в хексокиназа или глюкокиназа. Част от глюкозата, която влиза в тялото с храна, първо се абсорбира от червените кръвни телца, които я използват за производство на енергия по време на млечна ферментация. Образуваният лактат в хепатоцитите се превръща в глюкозо-6-фосфат в процеса на глюконеогенеза.

Метаболитните пътища на биосинтезата и разпадането на някои съединения обикновено се характеризират с поне някои от реакциите. Метаболизмът на гликоген е първият отворен пример за този важен принцип. 1957 г. Луис Леойър установи, че в процеса на гликогенеза се използва глюкоза-1-фосфат и се използва уридин дифосфат глюкоза.

Глюкоза-6-фосфатът първо се превръща в глюкоза-1-фосфат под въздействието на фосфоглюкомутаза. Продуктът от тази реакция става субстрат за ензима UDP-глюкофосфорилаза, която катализира реакцията:

Глюкоза-1-фосфат + UTP → UDP-глюкоза + PF п.

Тъй като пирофосфатът веднага се разгражда от неорганична пирофосфатаза, равновесието на реакцията е силно предубедено към образуването на UDP-глюкоза. Последният е субстрат за гликоген синтаза, който прехвърля глюкозния остатък в нерециклируемия край на гликогенната молекула.

Образуването на страничните клонове осигурява гликозил- (4 -> 6) -трангликозилаза (клонен ензим). Той се разцепва от клона, съдържа последователно повече от 11 мономерни единици от 6-7 и ги прехвърля в С6 хидроксилната група на глюкозния остатък в по-вътрешната позиция на същия или друг клон. Следователно, необходимото разклоняване за по-добра разтворимост на гликоген и достъп до повече ензими за синтез и разцепване до нерефракторни краища.

Гликоген синтазата може да синтезира гликоген само ако има праймер - готов глюкозен полимер с по-малко от шест мономерни единици. Образуване на гликогенни молекули de novo е възможно само благодарение на протеиновия гликогенин, който действа едновременно и "семена", който събира нови клонове на гликоген и ензим, който катализира началото на формирането на нашите изследвания.

Гликогенезата и гликогенолизата имат сложна регулаторна система на няколко нива. Много от ензимите, участващи в тези процеси, са алостерични и могат да променят своята активност чрез адаптиране към нуждите на клетката. Количеството запаси от гликоген също се регулира на ниво хормони, за да се поддържа хомеостазата на целия организъм.

Клинично значение

Нарушаването на гликогенния обмен се наблюдава при много заболявания при хората, включително диабет. Съществуват и редица наследствени нарушения, свързани с прекомерното отлагане на гликоген в черния дроб, които се наричат ​​гликогенози. Те обикновено са придружени от тежка хипогликемия (ниска кръвна захар) между отделните хранения. Първата гликогеноза е описана през 1929 г. от Едгар фон Горкое. Големият принос към изследването на тези заболявания е направен от Герти Кори. Сега има 13 форми на гликогени, причинени от нарушения във функционирането на различни протеини.

Синтез и разцепване на гликоген

Когато концентрацията на глюкоза в кръвта, например, в повторно резултат на абсорбция в червата по време на храносмилането, увеличаване на поглъщането на глюкоза в клетките и поне една част на глюкозата може да бъде използван за синтеза на гликоген. Натрупването на резервата от въглехидрати в клетките под формата на гликоген има някои предимства преди натрупването на глюкоза, тъй като то не е придружено от повишаване на вътреклетъчното осмотично налягане. В същото време, при липса на глюкоза, гликогенът лесно се разцепва до глюкоза или нейните фосфорни естери и образуваните мономерни единици се използват от клетки с енергийни или пластични цели.

4.1. Синтез на гликоген

Въведени в клетките, глюкозата преминава фосфорилиране с участието на хексокиназа или глюкокиназа:

Освен това, образуваният гл-6-f се изомеризира в gl-1-f с участието на ензима фосфоглюкомутаза [PGM]:

След CH-1 се привежда във взаимодействие с р-уридин трифосфат, с образуване vaniem-UDP-глюкоза чрез ензима UDP-glyukozopirofosforila-ZY [или глюкоза-1-fosfaturidiltransferazy]:

Пирофосфатът незабавно се разделя на два остатъка от фосфорна киселина с участието на пирофосфатазния ензим. Тази реакция се придружава от загуба на енергия от порядъка на 7 kcal / mol, в резултат на което образуването на UDF-глюкоза става необратимо - термодинамичният контрол на посоката на процеса.

В следващата стъпка, глюкозният остатък от UDF-глюкозата се прехвърля в молекулата на синтезиране на гликоген с участието на ензима гликоген синтетаза:

UDF-глюкоза + (C6H10O5) n> (C6H10O5) n + 1 + UDP

(гликоген) и гликогенната молекула се удължава с един глюкозен остатък. ензим гликоген на състояние за свързване на глюкоза остатък от UDP-глюкоза в гликоген молекула се изгражда само чрез образуване на 1,4-гликозидна връзка. Следователно, с участието само на един от тези ензими, може да се синтезира само линеен полимер. Гликогенът е същото - и разклонен полимер присъства в молекулата веднъж оформени разклоняване, включващ друг ензим: amilo- 1.4 -> 1.6 - гликозилтрансфераза. Този ензим се нарича Ферми е друго разклонение носи част от 5 - 7 мономерни единици от края на линейната част на синтезирания полизахарид-близо до центъра, където част свързана към полимерната верига чрез образуване на - 1,6-гликозидна връзка:

Трябва да се отбележи, че съгласно други данни, разцепващият се фрагмент, съдържащ минимум 6 глюкозни остатъка, се прехвърля в съседната верига на разклонения полизахарид в процес на изграждане. И в двата случая в бъдеще и двете вериги са удължени поради действието на гликоген синтетазата и се формират нови клонове с участието на разклоняващия ензим.

Синтезът на гликоген се появява във всички органи и тъкани, но най-високо съдържание се наблюдава в черния дроб (от 2 до 5-6% от общото телесно тегло) и в мускулите (до 1% от теглото им). Активирането Единична 1 Остатък на глюкозата в гликоген молекула придружено macroergic използвайки 2 еквивалента (1 АТР и UTP 1), така че синтезата на гликоген в клетките може да само на достатъчно energoobespe magnetizations-клетки.

4.2. Мобилизиране на гликоген

Гликогенът, като резерв от глюкоза, се натрупва в клетките по време на храносмилането и се консумира в периода след абсорбцията. Разграждането на гликоген в черния дроб или неговата мобилизация се извършва с участието на ензима гликоген фосфорилаза, често наричан просто фосфорилаза. Този ензим катализира фосфоролитичното разцепване на а-1,4-гликозидни връзки на крайните остатъци от полимерна глюкоза:

(С6 N10O5) п + Н3РО4> (С6 N10O5) п-1 + V-F-1 за разцепване на молекулата в разклоняване областта на изисква два ензима допълнително: т.нар деразклоняващ (деразклоняващ) - ензим и AMILO-1,6 гликозидаза и в резултат на последното ензим в клетките, образувани от свободен глюкоза, кото-рая или може да излезе от клетката, или да се подложи на фосфорилиране.

Gl-1-f в клетките се изомеризира с участието на фосфоглюкомутаза в gl-6-f. Допълнителната съдба на гл-6-фосфат се определя от наличието или отсъствието в клетките на ензима на глюкоза-6-фосфатаза. Ако ензимът присъства в клетката, той катализира хидролитичната дисоциация от гл-6-фосфата на остатъка от фосфорна киселина, за да образува свободна глюкоза:

Gl-6-f + H2O D> Глюкоза + H3PO4, която може да проникне през външната клетъчна мембрана и да влезе в кръвния поток. Ако в клетките няма глюкоза-6-фосфатаза, глюкоза дефосфорилирането не настъпва и глюкозният остатък може да бъде изхвърлен само от тази конкретна клетка. Отбелязваме, че разцепването на гликоген до глюкоза не изисква допълнителен приток на енергия.

В повечето органи и човешки тъкани липсва глюкоза-6-фосфатаза, поради което гликогенът, съхраняван в тях, се използва само за собствени нужди. Типичен представител на такива тъкани е мускулната тъкан. Глюкоза-6-фосфатазата се открива само в черния дроб, бъбреците и червата, но най-важното е наличието на ензим в черния дроб (по-точно при хепатоцитите), защото този орган изпълнява ролята на един вид буфер, който абсорбира глюкозата, когато съдържанието й в кръвта се повишава и доставя глюкоза до кръвта, когато концентрацията на глюкоза в кръвта започне да пада.

4.3. Регулиране на процесите на синтез и разграждане на гликоген

Сравнявайки метаболитните пътища на синтез и мобилизация на гликогена, ще видим, че те са различни:

Това обстоятелство дава възможност за отделно регулиране на обсъжданите процеси. Регулирането се извършва на нивото на два ензима: гликоген синтаза, участваща в синтеза на гликоген, и фосфорилаза, която катализира разцепването на гликоген.

Основният механизъм на регулиране на активността на тези ензими, NE-желаят да започнат ковалентна модификация чрез фосфорилиране-дефосфо rilirovaniya. Fosorilirovannaya фосфорилаза и фосфорилаза «а» ви-sokoaktivna, докато се фосфорилира гликоген синтетазата или «б» е неактивен. По този начин, ако и двата ензима присъстват във фосфорилирана форма, клетката разцепва гликогена, за да образува глюкоза. Дефосфорилираният държавата, а напротив, фосфорилазата е неактивна (форма «б») и активно глико-gensintetaza (в «а» форма), в тази ситуация клетката е син-мес гликоген от глюкоза.

Тъй като гликоген в черния дроб действа като резерв за цялото тяло глюкозата, неговият синтез или разлагане трябва да се контролира nadkletochnymi регулаторни механизми, които работят трябва да бъдат фокусирани върху poerzhanie постоянна концентрация на глюкоза в кръвта. Тези механизми трябва да гарантират включването на глико-генния синтез в хепатоцитите при повишени концентрации на кръвна глюкоза и да повишат разграждането на гликоген, когато кръвната захар пада.

Така че първичният сигнал, който стимулира мобилизацията на гликоген в черния дроб, е намаляването на концентрацията на глюкоза в кръвта. В отговор на това алфа клетките на панкреаса хвърлят хормона си глюкагон в кръвта. Цигулиращият в кръвта глюкагон взаимодейства с неговия рецепторен протеин, разположен на външната страна на външната клетъчна мембрана на хепатоцита. образуващ комплекс хормон - рецептор. Образуването на хормоно-рецепторния комплекс води, с помощта на специален механизъм, до активирането на ензима аденилат циклаза, разположен на вътрешната повърхност на външната клетъчна мембрана. Ензимът катализира образуването в клетката на цикличен 3,5-AMP (сАМР) от АТР.

На свой ред, сАМР активира ензима сАМР-зависима протеин киназа в клетката. Неактивната форма на протеин киназа е олигомер, състоящ се от четири субединици: две регулаторни субединици и две каталитични субединици. Чрез повишаване на концентрацията на сАМР в петата-лепилото за всеки от регулаторните субединици на протеин киназа на свързване nyaetsya 2-сАМР молекула, конформацията на регулаторни субединици - и променя олигомер разлага на на каталитичната и регулиране - Kie субединица. Free-каталитичен субединицата катализира фосфорилирането на редица ензими в клетката, включително и фосфорилирането на гликоген с неговото прехвърляне в неактивно състояние, като по този начин се изключва синтеза на гликоген. Едновременно с това, фосфорилирането на фосфорилаза киназа, и ензимът се активира от фосфорилирането му от своя страна катализира фосфорилирането на фосфорилаза да го прехвърля в активна форма, т.е. във формата "а". В резултат от активирането на фосфорилазата разграждането на гликоген и хепатоцитите започва да доставя глюкоза в кръвта.

Между другото, отбелязваме, че когато стимулираме разграждането на гликоген в черния дроб с катехоламини, б-рецепторите на хепатоцитите, свързващи епинефрин, служат като основни медиатори. Това води до повишаване на съдържанието на Ca йони в клетките, където стимулират Ca / калмодулин-чувствителна киназа фосфорилаза, която на свой ред активира фосфорилазата чрез фосфорилиране.

Схема на активиране на разцепването на гликоген в хепатоцити

Увеличаването на кръвната глюкоза е външен сигнал за хепатоцитите за стимулиране синтеза на гликоген и по този начин свързване на излишната глюкоза от кръвния поток.

Схема на активиране на синтеза на гликоген в черния дроб

Следващият механизъм работи: когато концентрацията на глюкозата в кръвта се увеличава, съдържанието му в хепатоцитите също се увеличава. По-висока концентрация на глюкоза в хепатоцити, на свой ред, но достатъчно комплекс ги активира чрез ензимно fosfoproteinfosfatazu който ка - катализира разцепването на фосфорилираните протеини остатъци фосфорна киселина. Дефосфорилирането на активната фосфорилаза я превръща в неактивна форма и дефосфорилирането на неактивната гликоген синтетаза активира ензима. В резултат на това системата преминава в състояние, което осигурява синтеза на гликоген от глюкозата.

При редуцирането на фосфорилазната активност в хепатоцитите определена роля играят хормонните b-клетки на инсулина на панкреаса. Той се секретира от В-клетките в отговор на повишаване на глюкозата в кръвта. свързването му с инсулинови рецептори върху повърхността на хепатоцити-ност води до активиране на фосфодиестераза в клетките на чернодробния ензим, който катализира превръщането на сАМР до ​​AMP обикновено, не притежаващ способността да стимулира образуването на проактивна teinkinazy. По този начин спира narabatyvanie фосфорилаза активен в хепатоцитите, което също има стойност за инхибиране на гликоген повреда.

Естествено, механизмите на регулиране на синтеза и разпада га гликоген в клетките на различни органи имат свои собствени характеристики. Като пример може да се уточни, че в миоцити на покой мускулите или мускулите, които изпълняват една малка интензивност на труда, практически-радикално не фосфорилаза «а», но разбивката на гликоген все още продължава. Фактът, че мускулна фосфорилаза, намиращ се в Rowan defosforili състояние или в «б» форма, е алостеричен FER-среда и активиран AMP предлага в миоцити и неорганичен фосфат-Ким. Така активираната фосфорилаза "Ь" осигурява скорост на мобилизация на гликоген, достатъчна за извършване на умерена физическа работа.

Въпреки това, когато се извършва интензивна работа, особено ако товарът се увеличава рязко, това ниво на мобилизация на гликоген става недостатъчно. В този случай, supercellular механизми на регулиране работа. В отговор на внезапна необходимост от интензивна мускулна активност, адреналиновият хормон от надбъбречната медула навлиза в кръвообращението. Адреналин свързва с рецепторите на повърхността на мускулните клетки, миоцити причинява отговор, подобен механизъм на само-описват шейна реакционни хепатоцитите на глюкагон. В мускулните клетки поява-фосфорилаза желанието за да се създаде «а» и инактивирана гликоген и об razovavshiysya Ch-6-е се използва като енергия "гориво", окислително разлагане което осигурява нарастване на мускулната енергия сок.

Трябва да се отбележи, че високите концентрации на адреналин, МаВ-фолк в кръвта на хора под емоционален стрес, експресно настаняване ryayut разбивка на гликоген в черния дроб, като по този начин се увеличава нивото на кръвната захар - защитна реакция, насочена към мобилизиране на допълнителна енергия.

ЗА В Б А М Н Е Н Е Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Е У Е

2.1. Оксидативни начини на разграждане на въглехидратите в тъканите

Най-важните функции на монозахаридите в тялото са енергията и пластмасата; И двете функции се осъществяват по време на окислителното разлагане на монозахариди в клетките. В окислението Y означава levodov 4.1 ккал / г (около 17 кДж / г) и свободната енергия се дължи на окисление на въглехидрати мъж обхваща 5 560% от общия енергия. По време на окисление на въглехидрати, голям брой междинни продукти на разпадане, които се използват за синтез на различни липиди, незаменими аминокиселини и др. Необходимостта съединения клетки. Освен това, в окисление на въглехидрати в клетката е генерирането на възможности за намаляване, които впоследствие се използват в техните редукционни реакции Biosyn tezov в детоксикация процеси, за да контролира нивото на липидната пероксидация и други.

Основната монозахарид подложени на оксидативен реал scheniyam в клетки е глюкоза, тъй като тя е в NAI големи количества, доставени от червата на вътрешната среда на организма, а именно това се синтезира с глюконеогенезата или образува свободна форма или под формата на фосфорни естери чрез разделяне на гликоген. Ролята на различни монозахариди е по-малко важно, тъй като броят им въвеждане в клетката количествено, като се носи варира значително в зависимост от състава на храната.

Известни са няколко метаболитни пътя на окисляването на глюкоза, главните от които са:

а) аеробно разграждане до въглероден диоксид и вода;

б) анаеробно окисление до лактат;

c) път на окисление на пентоза;

г) окисление с образуване на глюкуронова киселина.

Дълбочината на окислителното разцепване на глюкозната молекула може

да бъде различно: от окисляването на една от крайните групи от молекули до карбоксилната група, което се случва по време на образуването на глюкуронова киселина, докато глюкозната молекула напълно не се дегенерира по време на аеробното й разпадане.

2.1.1. Аеробно окисляване на глюкозата

В клетките на аеробни организми основната, най-малкото по отношение на общото количество деляща се глюкоза, е нейното аеробно разграждане до въглероден диоксид и вода. Когато 1 М глюкоза (180 g) се разцепи, 686 kcal свободна енергия се отделя при аеробни условия. Самият процес на аеробно окисление на глюкозата може да бъде разделен на три етапа:

1. Разцепване на глюкозата до пируват.

2. Оксидативно декарбоксилиране на пируват до ацетилCoA.

3. Окисление на ацетил в цикъла на Кребс (ТСА), в комбинация с работата на дихателната верига ензими.

Тези стъпки могат да бъдат представени и под формата на обща схема:

Глюкоза> 2 пируват D> ацетил D 2> 10 4SO2 + H2O

2.1.1.1. Разцепване на глюкозата до пируват

Съгласно съвременните концепции, първият етап на глюкозно окисление се осъществява в цитозола и се катализира от супрамолекулен протеинов комплекс с гликолитичен метаболит, който включва до десет индивидуални ензими.

Първият етап от окисляването на глюкозата може на свой ред да бъде разделен на 2 етапа. При реакциите на първия етап се наблюдава глюкозно фосфорилиране, изомеризирането на глюкозния остатък до остатъка от фруктоза, допълнителното фосфорилиране на остатъка от фруктоза и накрая. разцепване на хексозния остатък в два остатъка от фосфориоза:

Тази реакция се катализира от ензима хексокиназа. АТР се използва като средство за повишаване на активността в клетката. Реакцията се придружава от загубата на свободна енергия от порядъка на 5,0 kcal / mol и при условията на клетката е необратима.

Втората реакция, катализирана от фосфохексоизомераза, е лесно обратима.

Третата реакция се катализира от ензими с фосфофруктокиназа. Тази реакция също се губи 3.4 ккал / мол на енергия и да е, и реакционната хексил киназа е необратима при условията на клетката.

Тази реакция се катализира от ензима алдолаза, реакцията е обратима. В резултат на реакцията фруктозата 1,6-дифосфат се разделя на два три-зифосфата.

Fosfodigidroksiatseton (FDA) в условията на клетъчни лесно се изомеризира до 3fosfoglitserinovy ​​алдехид (РНА) в сътрудничество Ферми триосефосфат изомераза, че в петия реакцията. Следователно, можем да предположим, че в първия етап на тази фаза се изразходват 2 АТР и глюкоза молекули образуват две молекули на алдехид 3fosfoglitserinovogo.

Във втория етап на първия етап на окисляване на глюкозата, PHA се превръща в пируват. Тъй като две молекули на РНА се формират по време на разпадането на глюкозната молекула, в по-нататъшното описание на процеса трябва да вземем предвид това обстоятелство.

Следващата реакция на разглеждания процес е окислителната реакция:

По време на тази реакция, катализирана от дехидрогеназа на 3-фосфоглицерол алдехид, се получава окисление на РНА до 1,3-дифосфоглицеринова киселина. Окислението протича чрез дехидрогениране и водородните атоми, разцепени от субстрата, се прехвърлят в NAD + с образуването на редуцирана форма на коензим. окисляване енергия се съхранява в клетката, първо, намалена енергия NADH + H + и, от друга страна, под формата на енергия връзка оксиди Леня продукт от участващите в реакцията на фосфорна киселина, т.е. в макрохермичната връзка на 1,3-дифосфоглицериновата киселина.

В седмата реакция остатъкът на фосфорната киселина от 1,3 дифосфос-глицерат заедно с енергийната резервна маса, натрупана в макроенергичната връзка, се прехвърля в ADP, за да се образува АТР:

Тази обратима реакция се катализира от ензимната фосфоглицерат киназа.

Освен това, изомеризирането на 3-фосфоглицеровата киселина до обратима за 2-фосфоглицеринова киселина с участието на ензима фосфоглицерат ратмутаза:

В следващия, девети, според сметката, има разделяне на вода от 2 фосфоглицеринова киселина:

По време на разделянето на водата, електронната плътност в молекулата се преразпределя с образуването на високоенергийна връзка между втория въглерод на енолната форма на пирогрозната киселина и остатъка от фосфорна киселина. Реакцията е обратима, катализирана е от ензима енолаза.

Енергията, натрупана при макроенергичното свързване на FEP заедно с остатъка от фосфорна киселина през следващата реакция, се прехвърля в ADP с образуването на АТР. Реакцията се катализира от пируват киназа.

Реакцията се придружава от загуба на енергия от 7,5 ккал / мол и при условия на клетката тя практически е необратима.

Общото уравнение на първия етап на аеробно окисление на глюкозата:

Глюкоза + 2 + 2 ADP Н3РО4 + NAD + 2 >> 2 пируват + 2 + 2 АТР NADH + H + 2 + Н 2О

По време на тази фаза, освободен 140 ккал / мол на енергия, основната част (приблизително 120 ккал / мол) се натрупва в клетката като енергиен на 2 АТР и енергия 2 възстановени NAD + ADSCH от което следва, че на първия етап молекула глюкоза се разделя на две молекули пирогроздена киселина, където клетката за всяка молекула глюкоза смила получава две ATP молекули и две молекули понижено NADH + H +.

Регламент на първия етап на аеробно разграждане на глюкозата се извършва с помощта термодинамични механизми и чрез алостеричен модулация на регулаторните механизми на ензими, участващи в този метаболитен път.

Използване термодинамични механизми метаболити наблюдаваната посока на този път на потока. три реакции по време на които са загубили голямо количество енергия, включени в реакционната система описано: хексокиназа (G0 = 5,0 ккал / мол), fosfofruktokinaznaya (G0 = 3,4 ккал / мол) и piruvatkinaznaya (G0 = 7,5 ккал / мол ). Реакциите в клетката е на практика не обратим, особено piruvatkinaznaya реакция и поради тяхната необратимост става необратим процес като цяло.

метаболитен поток интензивност на биосинтетичния път на субект се контролира в клетката поради промени в актив Nosta включени в алостерични ензими geksokina PS, фосфофруктокиназа и пируват киназа. По този начин точките на термодинамичен контрол на метаболитния път са едновременно местата, на които се контролира интензивността на метаболитния поток.

Основният регулаторен елемент на системата е фосфорните ядки. Активността на този ензим се инхибира от високи концентрации на АТР и в клетката, степента на инхибиране на АТР алостеричен ензим се засилва от високи концентрации на цитрат в клетката. AMP е алостеричен активатор на фосфофруктокиназата.

Хексокиназа се инхибира чрез алостеричен механизъм сезон Кими концентрации Gl6f. В този случай, ние имаме едно нещо се работи в двойна регулаторния механизъм. В клетката, след потиска Ния фосфофруктокиназа активност при високи концентрации на АТР kaplivaetsya Fr6f, и по този начин се натрупва и Gl6f, тъй като реакцията, катализирана fosfogeksoizomerazoy лесно обратимо. В този случай, увеличаването на концентрацията на АТФ в клетката инхибира АСТИ vnost не само фосфорцитокиназа, но хексокиназа.

Много е трудно да се контролира активността на третата пируват киназа киназа. Ензимната активност се стимулира от G16f, Fr1.6bf и PGA чрез алостеричния механизъм, така че призоваването да бъде активирано от предшественика. От друга страна, високи вътреклетъчни концентрации на АТР, NADH, цитрат, и мастни киселини suktsinilKoA инхибират ензимна активност чрез алостеричен механизъм.

Като цяло, разцепването на глюкоза, за да се инхибира пируват на нивото на споменатите кинази 3 при висока концентрация на АТР в клетка, т.е.. В условията на добра доставка на енергийни клетки. С недостига на енергия в глюкоза усвояването на клетъчно активиране се постига в старт О, чрез отстраняване на алостеричен инхибиране на кинази високи концентрации на АТР и AMP алостерично активиране фосфофруктокиназа и второ, поради алостерично активиране на пируват прекурсори: Gl6F, Fr1,6bf и РНА.

Какво е значението на инхибиране на цитрат и цитрат фосфофруктокиназа и пируват киназа suktsinilKoA? Фактът, че един от двата глюкозни молекули образува ацетил молекула, която след това се окислява в цикъла на Кребс. Когато клетки се натрупват цитрат и suktsinilKoA, след цикъла на Кребс не може да се справи с окисление на ацетил вече натрупаните, и че има смисъл да се забави неговото реклама ителн образование, и че се постига чрез инхибиране fosfof ruktokinazy и пируват киназа.

Накрая, инхибиране на окислението на глюкоза, за да пируват ниво с увеличаващи се концентрации на мастни киселини е насочена към спестяване на глюкоза в клетката при условия, където клетката е осигурена от друга, по-ефективно вид енергия Lee гориво.

2.1.1.2. Оксидативно декарбоксилиране на пируват

При аеробни условия, пирогроздена киселина се подлага на окислително декарбоксилиране за да се образува ацетил. Тази трансформация се катализира от комплекса пируват дехидрогеназа супрамолекулярни локализиран в митохондриалния матрикс. vatdegidrogenaznogo комплекс състав пир се състои от три различни ензими: пи ruvatdekarboksilaza, digidrolipoatatsetiltransferaza degidroge Naz и дихидролипоева киселина и тяхното количествено съотношение в комплекса зависи от източника на изолиране, обикновено съотношение приближава 30: 1: 10.

Първият ензим на тази пируват декарбоксилаза (Е1)

Гликогенът е лесно използван енергиен резерв

Мобилизиране на гликоген (гликогенолиза)

Гликогенните резерви се използват по различен начин в зависимост от функционалните характеристики на клетката.

гликоген черен дроб Разгражда се, когато концентрацията на глюкоза в кръвта намалява, главно между храненията. След 12-18 часа на гладно, съхраняваните в черния дроб гликоген са напълно изчерпани.

В мускули количеството гликоген се намалява обикновено само по време на физическо усилие - продължително и / или интензивно. Тук се използва гликоген, за да се осигури глюкозната активност на самите миоцити. По този начин мускулите, както и други органи, използват гликоген само за собствените си нужди.

Мобилизация (разлагане) на гликоген или гликогенолизата активирана с липса на свободна глюкоза в клетката и следователно в кръвта (глад, мускулна работа). В този случай, нивото на кръвната глюкоза "целенасочено" поддържа само черен дроб, в който има глюкоза-6-фосфатаза, хидролизиращ фосфатен естер на глюкоза. Свободната глюкоза, продуцирана в хепатоцитите, излиза през плазмената мембрана в кръвта.

В гликогенолизата участват директно три ензими:

1. Фосфорилаза на гликоген (коензим пиридоксафосфат) - разцепва а-1,4-гликозидни връзки за образуване на глюкоза-1-фосфат. Ензимът действа, докато има 4 остатъка от глюкоза преди клонката (а1,6-връзка).

Ролята на фосфорилазата при мобилизирането на гликоген

2. а (1,4) -а (1,4) -глюкан трансфераза - ензим, който носи фрагмент от три глюкозни остатъка в друга верига, за да образува нова а1,4-гликозидна връзка. На същото място остава един глюкозен остатък и "отворената" достъпна а1,6-гликозидна връзка.

3. Amilo-α1,6-глюкозидаза, ( "деразклоняващ"ензим) - хидролизира а1,6-гликозидната връзка с освобождаването безплатно (нефосфорилирана) глюкоза. В резултат се образува верига без клони, която отново служи като субстрат за фосфорилаза.

Ролята на ензимите при разцепването на гликоген

Синтез на гликоген

Гликогенът е способен да синтезира почти във всички тъкани, но най-големите запаси от гликоген се намират в черния дроб и скелетните мускули.

В мускулите количеството гликоген намалява обикновено само по време на тренировка - продължително и / или напрегнато. натрупване гликоген тук се отбелязва по време на периода на възстановяване, особено когато се приема богата на въглехидрати храна.

Гликоген на черния дроб шпагат с намаляване на концентрацията на глюкоза в кръвта, особено между храненията (пост за усвояване период). След 12-18 часа на гладно, съхраняваните в черния дроб гликоген са напълно изчерпани. натрупаната гликоген в черния дроб само след хранене, с хипергликемия. Това се дължи на особеностите на чернодробната хексокиназа (глюкокиназа), която има слаб афинитет към глюкозата и може да работи само при високи концентрации.

При нормални концентрации на глюкоза в кръвта, улавянето му в черния дроб не се извършва.

Следните ензими се синтезират директно от гликоген:

1. фосфоглюкомутаза - превръща глюкоза-6-фосфата в глюкоза-1-фосфат;

2. Глюкоза 1-фосфат-uridiltransferaza - ензим, който изпълнява ключова реакция на синтеза. Необратимостта на тази реакция се осигурява чрез хидролиза на получения дифосфат;

Реакции на синтезата на UDF-глюкоза

3. Гликоген синтаза - представлява α1,4-гликозидни връзки и удължава гликоген верига, поставяне активиран С1 UDP-глюкоза 4 до С терминал остатък на гликоген;

Химична реакция на гликоген синтаза

4. Amilo-α1,4-α1,6-гликозилтрансфераза,"гликоген-разклоняващ" ензим - носи фрагмент с минимална дължина от 6 глюкозни остатъка до съседната верига за образуване на а1,6-гликозидна връзка.

Top